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難以逃脫的孤島詛咒,為什麼島嶼動物總是最奇葩的?


知乎專欄一說到「島嶼」二字,很多人首先想到的是熱帶天堂,椰林樹影、水清沙幼。但如果讓你開啟「上帝視角」,你一定會對島嶼上的動物感到驚奇。與大陸的生物相比,島嶼動物就總是以特殊的體型...

- 2019年1月30日22時31分
- 科學文摘 / 知乎專欄

知乎專欄

一說到「島嶼」二字,很多人首先想到的是熱帶天堂,椰林樹影、水清沙幼。

但如果讓你開啟「上帝視角」,你一定會對島嶼上的動物感到驚奇。與大陸的生物相比,島嶼動物就總是以特殊的體型著稱。

從矮化象、迷你變色龍、「霍比特人」,再到200斤的巨鼠,顛覆著想像。


埃斯庫多-德貝拉瓜斯島上的侏三趾樹懶,體型只有三趾樹懶的40%,異常可愛

在過去,人類已發現孤立的島嶼像是一個魔咒。大多從大陸遷移到島上的「居民」都未能逃脫,體型開始發生翻天覆地的變化。

而這也被稱為「島嶼法則」(island rule),是進化生物學中的一種生態地理規則。總的來說,從大陸移居島嶼的動物中,大型動物有變小的趨勢,小型動物則有變大的趨勢。

島嶼規則示意

其中,移居島嶼後體型變大的,被稱為島嶼巨人症(Island gigantism)。


例如,西印度洋群島的一類已滅絕的巨毛鼠(giant hutias),就是已知最大的嚙齒類。它的體重可達到驚人的200公斤,與一頭美洲黑熊相當。

而另外一個著名例子,便是模里西斯島的渡渡鳥。由於沒有島上缺乏掠食者,它們也演變成了體型龐大且不會飛的模樣。

渡渡鳥由於人類過度捕殺,卒於1681

與島嶼巨人症相反,移居島嶼後體型變小的情況,則被稱為島嶼侏儒症(Insular dwarfism)。

最典型的例子,便是世界各地島嶼上多次被發現的矮化大象(dwarf elephant)。大象一向以大著稱,但有的矮化大象卻只能一頭豬比大小。

西西里島上的矮化大象,一萬年前滅絕

讀過奧德賽的同學,應該對獨眼巨人印象深刻。據猜測,獨眼巨人的原型便是矮化大象。

2000年前,希臘人很可能就在地中海附近的島嶼上,挖到過矮化大象的遺骸。其頭骨大小,差不多只有人類頭骨的兩倍大。

因為沒有見過大象,希臘人便將其腦補成了獨眼巨人,流言由此而生。

獨眼巨人形象與矮化大象頭骨對比

而同樣發生島嶼侏儒化的動物,還有矮化猛獁、小型河馬、礁島鹿等,它們統統都比大陸同胞小一號。

其中,最極端的島嶼侏儒化動物,莫過非洲馬達加斯加東北部哈拉島的迷你變色龍(Brookesia micra)。它是迄今為止已知的最小變色龍,最大的個頭不過3厘米。

迷你變色龍

值得注意的是,這種侏儒現象不僅發生在普通動物身上。就連我們人類自己,也難逃島嶼法則。流行文化中的小矮人並非空穴來風,「霍比特人」是真實地存在的。

弗洛勒斯島的地理位置

在印度尼西亞有一座弗洛勒斯島嶼,其面積不過1.4萬平方公里,和北京市面積差不多大。

但在這座小島上,卻曾住著一群弗洛勒斯人。它們同樣被島嶼矮化所詛咒,身材非常矮小。

從9具已知化石估計,它們身高只有1米至1.1米之間,體重約25公斤。

弗洛勒斯人與智人頭骨對比

要知道,現代人的六歲小孩平均身高就已經高於1.1米了。這不由讓人想起《指環王》中的霍比特人,所以弗洛勒斯人又名「霍比特人」。

從分類學上看來,弗洛勒斯人和我們一樣都屬於人屬。所以,他們也是已知的體型最小的人類。

弗洛勒斯人(左)、現代智人(中)、尼安德特人(右)

弗洛勒斯人的祖先是直立人。大約在20萬年前或更早,直立人才來到弗洛勒斯島上。

與大陸相比,島上的資源非常有限,直立人經常因食物不足而餓肚子。長此以往,那些長得矮小的直立人,就因吃得少而擁有了更多的生存機會。於是,矮小的基因便一代一代地傳下去,最後演化成了弗洛勒斯人。

生物進化不止一次顯示,一些奇怪的事會發生在島上。而從弗洛勒斯島上其他動物的體型變化,就可以感受島嶼法則的強大。當時的島上還存在著一種弗洛勒斯劍齒象(Stegodon florensis),身高只有1.5米,體重不過800公斤。

弗洛勒斯劍齒象的大陸同胞,正是劍齒黃河象(Stegodon zdanskyi )。它們比非洲象還要威武雄壯,身高3.8米,重達12噸。

根據島上的化石,科學家也可以還原出這麼一個有趣的情景——矮小的弗洛勒斯人,打造出了小一號的石器,再去獵殺體態迷你的弗洛勒斯劍齒象。

不過,你也別以為弗洛勒斯島上的所有生物都會自動小一號,來搭配小一號的弗洛勒斯人。除了島嶼侏儒化,弗洛勒斯島上的生物也會發生島嶼巨人化。

所以那時候的弗洛勒斯人,還會遇到體型是普通褐家鼠的兩倍大的弗洛勒斯巨鼠(Flores Giant Rat)。

因為缺乏天敵,它們甚至不會對人類產生任何恐懼。當然,弗洛勒斯巨鼠並不會威脅到弗洛勒斯人的生存。畢竟除了特定的類型的昆蟲以外,弗洛勒斯巨鼠主要還是吃素的。反而是弗洛勒斯人,可能會認為弗洛勒斯巨鼠中暑了。

弗洛勒斯巨鼠

而讓弗洛勒斯人真正膽寒,應該是島上一種巨大而且可怕的爬行動物——科莫多巨蜥。

科莫多巨蜥是今日地球上最大的陸生爬行動物,體長可達3米,體重80公斤。它們是食物鏈頂端的超級殺戮機器,能將野豬、鹿等大型哺乳動物直接拖入水中,偶爾還會攻擊人類。

不過需要補充的是,將科莫多巨蜥列入島嶼巨人化的影響是有爭議的。

因為已有證據顯示,與澳大利亞已經滅絕的親戚相比,科莫多巨蜥的體型可要小得多。也就是說,現下地球上最兇猛的科莫多巨蜥,也有可能只是島嶼侏儒化影響下的小矮人。

但對於弗洛勒斯人來說,矮化後的科莫多巨蜥已經足夠嚇人了。如果外出狩獵時不注意,很可能就會成為科莫多巨蜥的盤中餐。

除此之外,弗洛勒斯島上還有身高達1.8米的禿鸛。這些貪婪的大鳥,或許就對弗洛勒斯小矮人虎視眈眈。

於是便有人畫了這麼一幅圖,比例有些失調

島嶼是神奇的,這類「變大變小」的現象,是非常普遍的。以至於發現體型異常的生物時,科學家總是第一時間聯想到「島嶼」二字。

那麼,究竟是什麼因素促使動物在島嶼上改變體型?多年來,科學家也一直想要概括島嶼規則的普遍本質,試圖解開謎底。

而第一次嘗試解釋這種現象的人,是一位名為福斯特(J. Bristol Foster)的生物學家。
所以,該生態地理規則也叫「福特斯法則」。

福斯特(J. Bristol Foster)

1964年,他的論文中就將116中島嶼物種與其大陸品種進行了比較,並繪製成表。在這篇名為"哺乳動物在島嶼上的演化"(The evolution of mammals on

islands)的論文中,福斯特揭示了一些有趣的趨勢。新到島嶼的「居民」中,嚙齒類動物,會傾向於島嶼巨大化。而食肉動物、兔類動物和偶蹄動物,則傾向於出現矮化現象。總的來說,島嶼哺乳動物中大的在變小,小的在變大。


對此,福斯特也給出的一些試探性的解釋。

島嶼的物種數量遠少於大陸,掠食者和競爭者的數量也會相應減少。這對體型小的齧齒動物來說,似乎是有優勢的。因缺乏掠食者,它們始終能擁有較為充足的食物資源,並能很好地控制其出生率。

但河馬、鹿以及其他一些大型動物就做不到這點了。動物少也意味著,島嶼食物資源的缺乏,很可能會餓肚子。因此,種群中的小個子成員反而有了更高的存活率,並開始影響到整個種群的。一代接著一代地演化,它們的體型也變得越來越小。

福斯特的論文很簡單,但在當時卻激起了科學界的濃烈興趣。在這之後,人們對島嶼生物進行了更廣泛研究,島嶼法則也一點點被補充說明。

事實上,無論大體積與小體積都有各自內在的優勢。這是兩種不同的策略。大型生物有更廣泛的食物選擇範圍,也更容易控制其它物種。而另一方面,小型生物需要的資源更少,育種周期更短且適應更快。

所以,在各方面都受到限制的島嶼生態環境中,這些因素都很重要,影響力非凡。後來的研究也發現,島嶼動物的體型變化的速度確實是驚人的。

在距離法國海岸24千米處,有一座澤西島。大約6000年前,紅鹿來到此到便與大陸完全隔絕。結果在這短短几千年的時間內,島上紅鹿的體型比大陸同胞就縮水了六分之一。

而化石記錄表明,讓一個身高4米的大象種群矮化到1米左右,只需要短短5000年的時間。

澤西島紅鹿

儘管相對於體型變小來說,想要體型變大需要的時間更長。但總體來說,島嶼物種的演化速度,要比大陸物種快得多。

此外,島嶼動物還可能存在著某種形體尺寸定律。也就是說,如果移居島嶼的動物大於一定的比例尺寸,就會小型化發展;小於這個比例尺寸,就會朝大型化發展。

例如已有研究指出,就算是齧齒動物也適應最原始版本的島嶼規則——小的變大,大的變小。當它們在大陸的原始尺寸小於253克,嚙齒類就會在島上逐漸變大。而大於253克的嚙齒類,體型則會逐漸變小,如海狸、土撥鼠、松鼠和倉鼠等。

不過需要注意的是,島嶼規則只是進化的普遍模式,但並非絕對的硬法則。島嶼上的環境由許多不同的因素組成,如島嶼面積、氣候、自然歷史、棲息地、生物關係等。這些因素,也會在一定程度上影響著島嶼動物的體型。

例如1978年,泰德·凱斯就提到這麼一個有別於「島嶼規則」的有趣例子。同類型動物在一座島嶼上,有的出現巨化現象,有的卻出現了矮化現象。

安赫爾德拉瓜達島上有兩種響尾蛇,C.mitchelli響尾蛇的體型是C.ruber響尾蛇的兩倍大。但在墨西哥附近的情況卻剛好相反,後者的體型幾乎是前者的兩倍。

C.mitchelli響尾蛇

通過長期研究觀察,泰德·凱斯得出的結論是:C.mitchelli響尾蛇與其大陸祖先的分化時間,比C.ruber響尾蛇要早得多。

為了更大限度地利用島上資源,C.mitchelli響尾蛇迅速搶占了島上空缺的生態位,開始走向大型化。但C.ruber響尾蛇,來的就比較遲了。所以當它到達這座島嶼時,往大體型發展的生態位已經被搶占完畢了。因此,C.ruber響尾蛇換了個方向,反而超小型化發展。

島嶼生態系統,是特殊的。這種環境最重要的貢獻之一,便是給了我們更豐富多彩的動物。但同樣需要警惕的是,島嶼物種也更容易受到人類影響而滅絕的物種。在現代,我們需要確保的正是此類悲劇,不讓類似渡渡鳥的滅絕再次發生。

*參考資料

PETER TYSON.Gigantism & Dwarfism on Islands.NOVE.2000.11.01

Foster, JB. Evolution of mammals on islands. Nature .1964

Case, T.J. "A general explanation for insular body size trends in terrestrial vertebrates". Ecology.1978

Zimmer, Carl "Are Hobbits Real?". New York Times. 2016.06.20

Morwood, M. J.;et al.Further evidence for small-bodied hominins fromthe Late Pleistocene of Flores, Indonesia. Nature.2005.10.13


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