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生物的「性」事知多少?


- 2018年1月26日02時26分
- 科學文摘 / 中國科學報

中國科學報

地球是生命的大家園,在上面居住的生物種類至少以百萬計。從微生物(包括原核生物如各種細菌,真核生物如真菌、藻類、和原生動物等),植物(如苔蘚、蕨類植物、裸子植物、被子植物等等)到動物(包括無脊椎動物如軟體動物、環節動物、昆蟲、

和脊椎動物如魚類、兩棲類、爬行類、鳥類、哺乳類等等),生物的大小、形狀、結構、功能千變萬化。賞心悅目的綠葉、五彩斑斕的花卉、翩翩起舞的蝴蝶、鳴腔婉轉的鳥兒,構成了我們周圍生氣勃勃,多彩多姿的世界。

仔細觀察一下,就會發現生物的這種多彩多姿,在很大程度上與生物的性別有關。地球上的絕大多數生物,特別是多細胞生物,都分「雌」和「雄」兩性。有性生殖是地球上多數生物的繁殖方式。植物開花、蝴蝶雙飛、孔雀開屏、人類求偶,都是生物「有性生殖」的表現。如果生物不分性別,這些絢麗動人的情景都不會出現,這個世界會單調沉悶得多。


我們的祖先早就發現了這種現象,並且發明了專門的詞彙來形容兩性。比如用「男」和「女」來形容人的兩性,用「公」和「母」來形容動物的兩性,用「雄」和「雌」來形容植物的兩性,或泛指生物的兩性,相當於英文的「male」和「female」。

多數生物分「雌」和「雄」兩性,是一個客觀事實,所以大家都習以為常。但是如果要問,為什麼多數生物要分「雌」和「雄」,就不是一個容易回答的問題了,因為地球上還有不分性別的生物。

比如許多細菌,它們的繁殖就是簡單地「一分為二」。蚜蟲也能「孤雌胎生」,母蚜蟲自己就能生出小蚜蟲來,而不需要公蚜蟲。這樣的生殖過程直接而「簡單」,即一個生物體就可以「自力更生」,繁殖出後代來,而不像異性之間的「尋偶」、「求偶」、「競爭」、「交配」那麼麻煩。細菌和蚜蟲能辦到,為什麼其它生物辦不到?

為什麼多數生物要採取更加「麻煩」(有時還是代價很高)的「有性生殖」方式呢?

從「無性生殖」到「有性生殖」

要回答「有性生殖」的問題,我們先要看看生物為什麼要生殖,如何生殖。


生物是高度複雜,同時也是高度脆弱的有機體,不可能成為永遠不死的「金剛不壞之身」。要使種群能夠延續下去,就必須要有不斷產生下一代同類生物體的方法。這就是「生殖」。

對於單細胞生物,生殖方式可以比較簡單,就是「一分為二」。遺傳物質(DNA)先複製,然後細胞分為兩個,各帶一份遺傳物質。「女兒細胞」和「母親細胞」模樣類似,結構相同。

酵母菌用「出芽生殖」,「女兒細胞」比「母親細胞」小,脫落以後再長大。對於多細胞生物,「一分為二」就比較困難了。水螅的「身體」只有兩層細胞,也可以進行「出芽生殖」,即在「軀幹」上長出小水螅,再脫落變成小水螅。

但是對於結構更加複雜的動物,用「分身術」來繁殖就越來越困難了。蚯蚓斷成兩截後再長回「全身」,蜥蜴斷尾後長出新尾巴,都只是身體失去部分的「再生」,而不是繁殖的方式。即使低等如螞蟻、蝗蟲那樣的動物,都不可能用「出芽」,或「分身」的方式來繁殖後代。高等動物就更不用說了,誰能想像人的身上長出一個「小人」來,脫離以後變成一個新的人?

生物的「性」事知多少?圖片

(圖片來源:千圖網)

植物的「靈活性」要大一些,因為植物的基本結構比動物簡單,不像動物那樣有那麼多種系統和細胞類型。很多植物也沒有固定的形狀,「身體」的結構不需要像動物那麼嚴格,只要能長出新的根、莖、葉就行。在哪裡分支,在哪裡長葉,關係都不大。而且許多植物都有「分生組織」,在其一生中不斷分化形成其它類型的植物細胞,相當於植物有「全能幹細胞」,所以「分身術」在一些植物中行得通。

比如一些苔蘚就可以用把身體裂成幾段的方法來繁殖,「落地生根」的葉片能在邊緣上長出小的莖葉結構和細根,接觸土壤以後可以長成新的植株。這有點像酵母的「出芽」生殖,只不過是出的「芽」是多細胞結構。我們也可以用人工的方法讓一些植物的莖或葉長成新的植株。
不過植物用「分身術」只能「就近」產生後代,效率不高,多數植物已經不採取這種辦法來繁殖了。

對於多數複雜生物(無論是動物還是植物),更常見的繁殖方式是把遺傳信息(DNA)「包裝」到單個特殊的細胞中,再由這個細胞(單獨或與其它帶有同樣繁殖使命的細胞融合成一個細胞)發育成一個生物體。也就是說,複雜生物的身體都是由一個細胞發育而來的,這是地球上多細胞生物繁殖的總規律。我們把這種負有「傳宗接代」任務的細胞統稱為「生殖細胞」。用「生殖細胞」產生下一代的方式有多種。

最簡單的方式,就是生物形成自身就能長成新生物體的「生殖細胞」。它由「有絲分裂」(用細胞裡面「紡錘體」中的「細絲」把複製出來的兩份遺傳物質「拉」開,分別進入兩個新細胞的過程)產生,遺傳物質和母體細胞完全相同。它不需要與其它細胞相互作用就能發育成新的生物體,所以是「自給自足」的。這就是「孢子」中的一種,叫做「分生孢子」(Conidium)。

比如一些黴菌就是用這種方式來繁殖的。這種繁殖方式其實和細菌和酵母的分裂繁殖方式沒有本質區別,也是靠分裂繁殖,但是卻進了一步:細菌和酵母分裂出來的細胞還是以單細胞形式生活,而黴菌「身體分裂」形成的「生殖細胞」(孢子)卻能夠重新長成多細胞的生物體,說明這個細胞已經發展出了「分化」成身體裡面各種細胞的能力,也就是現在我們說的「幹細胞」的能力。而且孢子可以耐乾旱,在惡劣環境中長期存活,還能隨風或水移動到新的地方,在那裡發育成新的個體。

這種靠「孢子」來繁殖的方法也屬於「無性生殖」。和單細胞生物的「無性生殖」一樣,後代和上一代的遺傳物質相同,所以是上一代生物體的「克隆」。這種方式簡單經濟,多細胞生物常常可以同時產生大量的「分生孢子」,而且每個孢子都是「自力更生」的。在生活條件好的情況下,能迅速增加個體的數量。而且「無性生殖」的後代能夠比較忠實地保留上一代的遺傳特性,短期來講對物種的穩定性有利。

既然如此,為什麼多數生物(無論是動物還是植物)要分成「雌」和「雄」兩性呢?「有性繁殖」的過程遠不如用「分生孢子」繁殖那樣直截了當,而是要困難和複雜得多,為什麼多數生物要「自找麻煩」呢?

這是因為「無性生殖」雖然簡單有效,也有缺點,就是遺傳物質被「禁錮」在每個生物個體和它的後代身體之內,只能

「單線發展」,與同類生物中別的個體中的遺傳物質「老死不相往來」。也就是說,每個生物體在DNA的進化上都是「單幹戶」,對於自己和自己後代DNA的變化「後果自負」,「自生自滅」。某些個體中DNA中新出現的有益變異也無法和「別人」共享。這樣,不同的個體在適應環境的能力上就可能有比較大的差別。

對於單細胞生物來說,這不是問題。單細胞生物一般繁殖極快,在幾十分鐘裡就可以繁殖一代。那些具有DNA有益變異的個體很快就可以在競爭中「脫穎而出」,成為主要的生命形式,那些差一點的就被淘汰了。而且單細胞生物每傳一代,就有約千分之三的細胞DNA發生突變,這些發生突變的細胞中一般能夠出現能適應新環境的變種,通過迅速的「改朝換代」,單細胞生物通常能夠比較好地適應環境的變化。

但是對於多細胞生物來講,這個「戰略」卻不靈。多細胞生物換代比較慢,常常需要數星期,數月,甚至數年才能換一代,「進化」趕不上環境「變化」。而且個體淘汰的代價很大,因為每個被淘汰的個體都相當於成千上萬,甚至上億個單細胞生物。如果同一物種的不同生物個體之間可以進行遺傳物質的「交流」,就可以「共享」DNA的有益變異,增加每個生物體中DNA的多樣性(即各種基因形式的組合),相當於「預先」給環境的變化做了準備,物種延續下去的機會就增加了。

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(圖片來源:千圖網)

不過多細胞生物之間直接進行遺傳物質的交換是很難實現的。一個生物體細胞裡面的DNA怎麼能跑到另一個生物體的細胞中去啊。就算直接的身體接觸可以轉移一些DNA到另一個生物體身體表面的細胞里去,也很難做到那個生物體的每個細胞都能得到轉移的DNA。但是我們前面講過,多細胞生物最初都有一個細胞的階段,如果這些單細胞階段的生物能夠彼此融合,成為一個細胞,就能把兩個生物體的遺傳物質結合到一起。由於以後身體裡面所有的細胞都由這個最初的細胞變化而來,身體裡面所有的細胞都會得到新的DNA。

這種用「生殖細胞」融合的方式產生下一代的繁殖方式就叫做「有性生殖」,以區別於沒有「生殖細胞」(比如「分生孢子」)融合過程的「無性生殖」。所以「有性生殖」可以定義為「把兩個生物體(通常是同種的)的遺傳物質結合在同一團細胞質中以產生後代的過程」。來自不同生物體,彼此結合的生殖細胞就叫做「配子」,有「配合」、「交配」之意,以區別於沒有細胞融合的「孢子」。

不過這個過程會立即產生一個問題。如果兩個生物體的遺傳物質結合在一起,那麼融合產生的細胞裡面就有兩份遺傳物質,生物學上叫做「雙倍體」。如果「雙倍體」生物產生的「生殖細胞」還是「雙倍體」,兩個「生殖細胞」融合後的細胞就會是「四倍體」,再往下的生物就會依次變成「八倍體」、「十六倍體」、「三十二倍體」……。如果是這樣,「有性生殖」的生物很快就會「吃不消」了。哪個細胞能「裝下」這樣以幾何級數增加的遺傳物質啊。

不過生物體是很「聰明」的,能「防患於未然」,在形成「生殖細胞」時就把這個問題預先「考慮」到了。進行「有性生殖」的生物一般是「二倍體」。在形成「生殖細胞」時,先把遺傳物質減半,形成「單倍體」。這個過程叫做「減數分裂」。兩個「單倍體」的「生殖細胞」再融合,就正好恢復了生物正常的「雙倍體」狀態。這樣,「有性生殖」就可以一代代地進行下去了。

而且「減數分裂」的作用不只是把遺傳物質減半,而且還能在兩份DNA之間進行交換。兩份DNA分子先是按照序列的相似性和對應性排在一起,然後不同DNA分子上的對應片段隨機互換。這樣得到的DNA分子就是兩份遺傳物質的「混雜物」。這個過程叫做「同源重組」(Homologous Recombination)。「同源重組」有許多好處,我們下面再講。

在「有性生殖」形成的初期,兩個生物體產生的「配子」大小形狀相同,叫「同配生殖」(isogamy),比如一些真菌、藻類和原生動物就進行「同配生殖」。隨著生物的日趨複雜,身體也越來越大,兩個同樣小的「配子」融合成的細胞在發育成一個複雜的生物體上就有點「力不從心」了。生成複雜的生物體需要大量營養,需要「配子」變得更大,以攜帶更多的營養。但是「配子」一大,運動能力就差了,不利於彼此「碰」到。

一個解決辦法就是把營養功能和運動功能分開,一種「配子」專供營養,基本上不動,另一種「配子」專門運動,除了遺傳物質以外,不必要的東西越少越好。這樣就由「配子」逐漸分化成為「卵子」和「精子」。卵細胞很大,帶有許多營養,數量較少;而精子很小,數量眾多,擅長運動。產生卵子的生物就叫「雌性」生物,產生精子的生物就是「雄性」生物。這就是生物「雌性」和「雄性」的來源。

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(圖片來源:千圖網)

也許有人要問:為什麼生物只分「雌」和「雄」兩性呢?結合三個甚至更多生物體的遺傳物質不是更好嗎?

這個「主意」聽上去不錯,但是實行起來卻很困難。兩性「尋偶」、「求偶」、「競爭」和「交配」的過程已經夠複雜的了,再加入「第三方」或「多方」情形會更加困難,在個體密度低的情況下反而會因為「找不齊」三方或多方而無法繁殖。由於各方都有「一票否決權」,「方」數越多,成功幾率越低。

在細胞進行「減數分裂」時,如何把「三倍」或「多倍」的遺傳物質分到三個或多個細胞裡面去,再形成「單倍體」的「生殖細胞」,也是一個難以解決的問題。現在細胞還沒有「一分為三」的機制,更不要說「一分為多」了。所以進行「有性生殖」的生物,每個生物體不能有多於一個生物學上的父親和多於一個生物學上的母親。

「有性生殖」也不限於多細胞生物,單細胞的真核生物也可以進行這樣的活動。比如酵母菌在營養充足時用無性的「出芽」方式繁殖。一旦營養缺乏,「雙倍體」的酵母就會進行「減數分裂」,形成「單倍體」的「配子型孢子」(分為a型和a型)。這兩種「配子型孢子」在萌發後能夠融合,形成新的「雙倍體」酵母細胞。它的遺傳物質經過「同源重組」和兩型結合,已經和原來的「父母」細胞不同,在困難的環境下有更強的生存能力。

「有性生殖」的作用:「拿現成」、「補缺陷」、「備模板」和「重洗牌」

上面談了「有性生殖」形成的過程,現在具體談談「有性生殖」的「優點」和「缺點」。先談人們認為的「有性生殖」的「優點」。

一是「拿現成」。DNA的突變速度是很慢的。比如人每傳一代,DNA中每個鹼基對突變的幾率只有一億分之一,也就是大約30億個鹼基對中,只有30來個發生變異,而且這些變異還不一定能改變基因的功能。而來自兩個不同生物體的「生殖細胞」的融合,有可能立即獲得對方已經具有的有益變異形式。通過「有性生殖」,同一物種的不同個體之間可以實現遺傳物質的「資源共享」。

二是「補缺陷」。兩份遺傳物質結合,受精卵以及後來由這個受精卵發育成的生物體裡面的細胞中的DNA分子就有了雙份。如果其中一份遺傳物質中有一個「缺陷基因」,另一份遺傳物質很可能在相應的DNA位置上有一個「完整基因」,可以彌補「缺陷基因」帶來的不良後果。

三是「備模板」。一個DNA分子上的損壞可以用另一個DNA分子為模板進行修復。在「減數分裂」過程中,受損的DNA(比如雙鏈斷裂)可以使用另一個DNA分子作為「模板」進行修復。

四是通過「同源重組」對兩個生物體的基因進行「重新洗牌」。這就有可能把有益的變異和有害的變異分開來,而且可以把兩個生物體有益的變異結合在一起。「基因洗牌」也可以增加下一代DNA的多樣性,使得整個種群更好地適應環境,比如各種惡劣的生活條件。

這些「優點」使得多細胞生物從一開始(「受精卵」階段)就能得到經過補充和修復,具有「備份」,而且基因組合具有多樣性的遺傳物質,而且隨著受精卵的分裂和分化把這些遺傳物質帶到身體所有的細胞裡面去。這也許就是地球上的絕大多數生物都採用「有性繁殖」方式的原因。

當然「有性生殖」帶來的後果不都是好的。後代在獲得「好」的DNA形式時,也有可能獲得「壞」的DNA形式。基因之間原來「好」的組合也許會被打破,有益的變異形式也有可能和有害的變異形式組合在一起。

精子和卵子的形成,既需要生殖器官的細胞進行「有絲分裂」,也需要「減數分裂」(包括「減數分裂」過程中的「同源重組」),步驟複雜,出錯的機會自然要比「無性生殖」(只需要「有絲分裂」)多。

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(圖片來源:千圖網)

兩性的「分工」也意味著兩性必須「合作」才能產生下一代。這就產生了「尋偶」、「求偶」、「競爭」和「交配」這些「麻煩事」,需要付出相當的時間和精力,甚至冒一些風險(比如同性生物為爭奪交配權的打鬥)。對於一些體內受精的動物來講,還要冒微生物「乘順風車」,感染上「性病」的危險。

儘管「有性生殖」有這些缺點,但是地球上的多數生物,特別是複雜的高等生物,還是採取了「有性生殖」的方式,說明「有性生殖」帶來的「好處」超過「壞處」。

但是「有性生殖」的這些缺點也是必須「認真對待」的。「有性生殖」產生的後代和「無性生殖」產生的後代一樣,要面臨同樣的生存選擇(如乾旱、洪澇、極端溫度、飢餓、寄生蟲、微生物感染、以及捕食者等等)。

除此以外,進行「有性生殖」的生物還有兩種自己特有的選擇機制,以儘量減少「有性生殖」的負面作用,這就是細胞水平的選擇和長成的生物體被異性的選擇」。

「有性生殖」中的「細胞選擇」和「異性選擇」

用「無性生殖」方式產生「生殖細胞」(如「分生孢子」)的過程比較簡單,只需要進行「有絲分裂」,複雜程度只相當於普通的細胞分裂,沒有遺傳物質的改變,所以生成的「生殖細胞」不容易出「廢品」。而用「有性生殖」產生「生殖細胞」的過程要複雜得多,出「廢品」的幾率就比「分生孢子」大。

比如人每傳一代,生殖細胞的DNA中每個鹼基對出錯的機會約是一億分之一(約為1.3乘10的負8次方),是進行「無性生殖」的大腸桿菌的突變速率(約為一百億分之三,即2.6乘10的負10次方)約50倍。

精子和卵子出「廢品」的幾率也不同。比如人的卵細胞在女嬰出生時就形成了,所以女性不會在一生中不斷產生卵細胞。男性則不同,在性成熟後的幾十年都在不斷地產生精子,這就需要精原細胞(產生精子的「幹細胞」)不斷地分裂。男人到50歲時,精原細胞就已經分裂了約840次。而每一次分裂都可能帶來新的突變,所以精子中DNA的平均突變率約是卵子的5倍。

對於恆溫動物,精子的生成還有一個不利因素,就是精子的生成、成熟和儲存對溫度非常敏感。由於目前還不知道的原因,睪丸的溫度在36攝氏度或以上就會有嚴重後果。

為了解決這個問題,許多哺乳動物都採取了把睪丸放在體外的方式,這就是陰囊。陰囊是由皮膚形成的「袋子」,可以根據溫度變化形狀,把溫度控制在35攝氏度以下。外界溫度高時,陰囊鬆弛,增大表面積,以利於散熱。外界溫度低時,陰囊收縮,減小表面積,以減少熱量散失。外界溫度很高(比如攝氏40度以上),陰囊還會出汗,靠汗液的蒸發來散熱。

除了精子生成,還有精子儲存的問題。在沒有交配機會的情況下,精子必須被儲存起來,以備交配時使用。也許體內的高溫(人為攝氏37度)不利於精子長期儲存,所以儲存精子的「附睪」,也和睪丸一樣,位於陰囊內。「隱睪症」(男嬰出生後睪丸沒有從腹腔下降到陰囊中)幾乎總是導致不育。

用陰囊來「裝」睪丸和附睪的做法,相當於把產生和儲存精子這樣重要的器官都置於軀幹以外,使它們容易受傷。即便如此,多數哺乳動物仍然採取了「睪丸外置」的方法,說明這是出於「不得已」,溫度這一關難以「繞過去」。

也有些哺乳動物不採用「陰囊外置」的方法,比如鯨魚、大象(據說是從水中「登陸」的)和蹄兔(hyraxes,模樣雖然像嚙齒類動物,實際上與大象的關係更近)就用流過體表,溫度比較低的血液來「拉低」睪丸的溫度。這對於在水中生活的哺乳動物也許是更好的辦法。

即使是這樣,正常人的精子中也有約25%是畸形的,這還不包括那些形態看起來正常,其實攜帶有不正常DNA的精子。有的人的精子中高達80%畸形。據聯合國衛生組織(WHO)的標準,精子至少要60%正常才能有效地使女方受孕。如果精子和卵子結合的過程是像人結婚那樣一對一,那風險就太大了。

所以進行「有性繁殖」的生物在生殖細胞的融合階段就對精子進行選擇。人類每次射精所射出幾億個精子中,只有一個最「強壯」,最具活力的精子能「一馬當先」,率先到達卵子並且於之結合。精子的選擇機制,使得進行「有性生殖」的生物可以採用單細胞生物那樣比較「便宜」的「細胞淘汰」方式,因而可以大大減少昂貴的「身體淘汰」方式(即在胚胎髮育到某個階段,甚至已經長成生物體,再因DNA的原因而死亡)。

除了「細胞選擇」,進行「有性生殖」的生物還有另一個層次的選擇,就是被同種生物的異性所選擇。「異性選擇」可以在「個體層次」上選擇已經長成,可以正常生活的個體。雌性動物會選擇「綜合素質」最高的雄性,「次好」的動物則會被剝奪交配權,它們所攜帶的基因也不能被傳下去而被淘汰。這並不會「消滅」這些個體自身,卻可以淘汰它們所帶的基因,總的效果和單細胞生物直接淘汰「次好」的個體是一樣的。

當然雌性不能直接「看見」潛在對象的DNA,但是可以從雄性的體型、毛色、花紋圖案的鮮艷程度、「唱歌」的本領、以及在打鬥中的表現來判斷一個雄性是否身體健康,是否被寄生蟲感染,是否具有更強的生活能力等等。

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「異性選擇」是「自然選擇」的一種,因為配偶也是「自然界」的一部分。但是「異性選擇」和「自然選擇」又有區別,起作用的只是同一物種中的個體,而自然選擇的範圍要廣泛得多,包括非生命的環境(如溫度、水源等等)和生命環境(食物、捕食者、微生物、寄生蟲等等)。

在一些情況下,「異性選擇」的需要和「自然選擇」的需要是衝突的。比如一些雄鳥為了吸引雌鳥長出很長的尾巴,但是過長的尾巴也會使其行動不便,遇到捕食者時也不容易逃脫。過於鮮艷的顏色和更響的叫聲也使雄性動物容易暴露自己給捕食者。但是「性別選擇」又是實行「有性繁殖」的生物淘汰那些生理上正常,但是「綜合素質」稍差的個體的重要手段,所以能夠「長盛不衰」。

有了「細胞選擇」和「異性選擇」這兩個手段,再加上與用「無性生殖」的生物同樣面臨的「自然選擇」,進行「有性生殖」的生物就能有效地避免這種繁殖方式本身的缺點,而充分發揮「有性生殖」的優點,使得「有性生殖」成為地球上多數生物,特別是高等生物的繁殖方式。

「能做」和「想做」——生物對「有性生殖」的「回報系統」

「有性生殖」的優越性,以及隨之而來的生物性器官的進化,可以保證「有性生殖」的過程「能做」。這兩點對於植物就足夠了。植物沒有神經系統,沒有「思想」,基本上是按程序來進行生理活動。但是植物可以發展出各式各樣的方法(如開花、傳粉)來使「有性生殖」得以進行,而「自然選擇」就可以讓進行「有性生殖」的植物占優勢。

但是這對動物來講就有點「懸」。動物,特別是高等動物,是有神經系統,能主動做決定的生物,「有性生殖」也需要動物主動去「操作」。而「有性生殖」是很「麻煩」,甚至是很「危險」的事情,如果沒有「回報」機制,給從事「有性生殖」的生物體「好處」,生物是不會「自動」去做的。

換句話說,「有性生殖」不但要「能做」,動物還必須「想做」,否則「有性生殖」再優越也沒有用,因為動物並不會從「認識上」知道「有性生殖」的好處而「主動」去做。所以動物必須發展出某種機制,以保證種群中的性活動「一定發生」。動物採取的辦法,就是讓「被異性選擇」和「性活動」這兩個過程產生難以抵抗的,強烈的精神上的幸福感和生理上的快感,這就是腦中的「回報系統」。

人的「回報系統」與腦中多巴胺(dopamine)的分泌密切有關。當男性進行性活動時,中腦的一個區域,叫做「腹側被蓋區」(ventral tegmental area,簡稱VTA)的,會活動起來分泌多巴胺。多巴胺接著移動到大腦的「回報中心」,叫做「伏隔核」(nucleus accumbens)的地方,使人產生愉悅感。

而婦女在進行性活動時,腦幹中的一個區域,叫做「中腦導水管周圍灰質」(periqueductal gray,簡稱PAG)的區域被激活,而杏仁核(amygdala)和「海馬」(hipocampus)的活性降低。這些變化被解釋為婦女需要感覺到安全和放鬆以享受性歡樂。

在性高潮發生時,無論是男性或女性,位於左眼後的一個區域,叫做「外側前額皮質」(lateral orbitofrontal cortex)的區域停止活動。這個區域的神經活動被認為是與推理和行為控制有關。性高潮時這個區域的活動被「關掉」,也許能使人摒棄一切外界的信息,完全沉浸在性愛的感覺中。

對於男性來講,射精是使精子實際進入女性身體的關鍵活動,沒有射精的性接觸對於生殖是沒有意義的,所以男性的性高潮總是發生在射精時,即對最關鍵的性活動步驟以最強烈的「回報」,以最大限度地促使射精的發生。

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(圖片來源:千圖網)

為了最大限度地享受性快感(即對性活動實現最大限度的「回報」),進化過程發展出了多種神經聯繫來傳遞性感覺。性器官的神經聯繫高度密集,光是陰蒂就有約8,000個神經末梢,而且在兩性中傳輸性感覺的神經通路都不只一條。

比如「下腹神經」(hypogastric nerve)傳遞婦女子宮和子宮頸的感覺,傳遞男性攝護腺的感覺;骨盆神經(pelvic nerve)傳遞婦女陰道和子宮頸的感覺和兩性直腸的感覺;外陰神經(pudendal nerve)傳遞婦女陰蒂的感覺,傳遞男性陰囊和陰莖的感覺。除此以外,婦女還有迷走神經(vagus

nerve)聯繫,傳遞子宮、子宮頸以及陰道的感覺。它繞過脊髓,所以脊髓斷裂的婦女仍然可以感覺到對子宮頸的刺激,也能達到性高潮。而且由於神經傳輸途徑的不同,女性「陰蒂高潮」和「陰道高潮」的感覺是不一樣的。

這樣「精心安排」所形成的對性活動的「回報」系統是如此強大,以致極少有人在一生中完全迴避性活動。層出不窮的性犯罪說明,如果對這種「回報效應」的追求不用道德和法律加以控制,可以在人類社會中導致負面的後果。一些毒品(比如海洛因)就是通過刺激這些「回報中心」而人為地獲得和性高潮類似的感覺。2003年,荷蘭的神經科學家Gert Holstege 用「正電子發射斷層掃描術」(Positron

Emission Tomography,簡稱PET)監測了男性發生性高潮時和吸食海洛因時腦中的變化,發現二者95%相同!

但是如果控制得當,性愉悅就是大自然給我們最寶貴的禮物之一。比起動物來,人類更加能夠享受性愛的感覺。也許是住房的出現使人類擺脫了繁殖活動對季節的依賴,人類的性活動一年四季都可以進行,而不像許多動物那樣每年只有短暫的發情期和交配期。更加寶貴的是,人類的性活動可以延續到生殖「任務」完成後許多年,因而可以與生殖目的「脫鉤」,只以享受其感覺為目的。

而且在形成精子和卵子過程中的「基因洗牌」(即「同源重組」),使得人類基因的組合方式無窮無盡。每一個人都是獨特的,只能出現一次,前無古人,後無來者。基因的差異,再加上後天社會的經歷和影響,使得每一個人都有自己獨特的擇偶「口味」和標準。

這種人與人之間的差異使得尋偶成了一個非常帶個人特性的事情,也使得多數人能夠找到自己喜歡的配偶。我們都有這樣的經驗:中學時班上你沒有感覺甚至不喜歡的異性同學,後來絕大多數都結了婚,說明他(她)們也有人愛。如果大家都是一個「口味」,一個標準,那必然出現一些人被所有的人追,同時又有一些人沒有人要的情形。

除了性活動,進食是動物另外一個必須進行的活動,不然物種就會滅亡。和性活動一樣,覓食,捕食也是很麻煩甚至危險的事情,如果沒有一種機制使得進食一定發生,動物也不會主動去做。所以我們的大腦對進食也發展出了「回報系統」。進食會產生愉悅感,包括對食物味道和氣味的享受和進食後的滿足感,而飢餓則會產生非常難受的感覺。

我們的祖先早就對這兩項「非進行不可」的活動有所認識,所以說,「飲食男女,人之大欲存焉」(《禮記·禮運篇》)。這是很有見地的,抓住了生物進化中的兩個最基本的活動。人類對美食的愛好已經超出了「攝入營養」的目的,像人類的性活動超出了「生殖目的」一樣,都成為對「回報效應」本身的追求。

對於高等動物,特別是人類,光有生理上的「回報」感覺是不夠的,我們還有精神上對異性的欣賞和追求,其中的化學和生理過程就更複雜了。

初戀時,血液中「神經生長因子」(nerve growth

factor)的濃度會增加,性渴求時,性激素(「睪酮」testosterone和「雌激素」estrogen)的分泌會加速。在愛戀期大腦會分泌多種神經遞質,包括多巴胺、正腎上腺素(norepinephrine)、和血清素(serotonin)使人產生愉悅感、心跳加快、不思飲食和失眠。配偶間長期的感情關係則由「催產素」(oxytocin)和「後葉加壓素」(vasopressin)來維持。「催產素」的作用並不只是促進分娩,而是和母愛、對配偶的感情(無論男女)有密切關係。「後葉加壓素」的結構和「催產素」相似。它的功能也不僅是收縮血管,而且也和配偶之間關係的緊密程度有關。

性活動所導致的生理上的快感和精神上「愛」的感覺都非常強烈,二者的結合使幾乎所有的人都無法抗拒「有性生殖」帶給我們的這種巨大的驅動力。人類細緻入微的精神感受和各種形式的藝術表達能力更使得「愛」的感覺上升到崇高和神聖的境界,成為人類共享的感受。只要看看流行歌曲中有多少是歌唱「愛」的,看看有多少文學名著以愛情為題材,就可以知道「有性生殖」對我們精神和生活的影響有多麼大。

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恩格斯在他的著作《家庭,私有制和國家起源》中說,「人與人之間,特別是兩性之間的感情關係,是從有人類以來就存在的。性愛,特別是在最近800年間,獲得了這樣的意義和地位,竟成了這個時期中一切詩歌必須環繞著旋轉的核心」。這種狀況在可預見的將來還會持續下去。

人是從動物進化而來的,所以人類對性活動的強烈反應不是憑空突然出現的,而是繼承和發展了許多動物性活動的特點。我們無法直接測定動物對「性」和「愛」的感覺,但是我們可以從動物的行為中推測到「有性生殖」對動物的影響。

動物多姿多彩的「有性生活」

動物之間的愛戀之情是可以觀察到的。一些處於「戀愛期」的雌鳥和雄鳥(如斑鳩)會緊擠著臥在一起。鯨魚在交配前要彼此摩擦身體,像情人之間的愛撫。處於生殖期的斑雀(Zebra Finch)會發出「昵聲」。斑頭雁失去配偶時,會發出哀鳴聲,並且永不再「婚」。

這些現象都說明,許多動物對於配偶是有感情的。不過對於動物來說,把自己的基因傳下去,是最重要的「任務」。無論是對性活動的「回報」,還是它們眼中對異性的「欣賞」,都是為了獲得「交配權」,使得性活動得以進行。

雄性動物為了獲得交配權,常常採取「武力競爭」的方式,即直接的打鬥。只有最健康,最強有力的雄性動物能戰勝其它雄性對手,取得交配權。另一種不是打鬥,而是雄性用外貌、舞蹈、聲音、物品、築巢等手段來吸引雌性。一般來講,只有最健康,「表現最好」(這也直接和雄性動物的健康狀況和「綜合素質」有關)的雄性能夠取得雌性的「青睞」。有的雄性動物是兩種方法並用:它們會用各種方法取悅雌性,同時把別的雄性趕走。

這樣的例子不勝枚舉。比如雄孔雀絢麗的長尾巴再加上「開屏」的動作在求偶中就起重要的作用。如果把這些羽毛上最具吸引力的「眼睛」(靠近羽毛尾端的圓形圖案)剪掉,這隻雄孔雀就失去了吸引雌孔雀的能力。把非洲「寡婦鳥」(widowbird)雄性的長尾巴剪掉,接到另一隻雄寡婦鳥的尾巴上,那隻具有超長尾巴的雄鳥就最具吸引力,而被剪掉尾巴的雄鳥則「無人問津」。具有色澤鮮艷的大雞冠的公雞,和具有最長的,顏色最鮮艷尾巴的「劍尾魚」(Swordtail

fish)最討雌性的喜歡。叫得最響的「泡蟾」(Tungara frog)對雌性最有吸引力,而雌蟋蟀最喜歡「叫聲」最複雜的雄性。

有些雄性動物為了把自己的基因傳下去,採取了非常的,甚至是「匪夷所思」的行動。

雄海馬的身上長有「育兒囊」。只要成功地「誘使」雌海馬把卵產到「育兒囊」中,就可以保證只有自己的精子能使這些卵子受精。這不是先爭奪「交配權」,而是先奪取卵子。有些雄海馬甚至在「育兒囊」中發育出類似胎盤的結構,給發育中的小海馬提供營養。

一種雄蛾子在與雌蛾交配後,會在雌蛾的身上留下一種對其它雄性具有排斥性的化合物苯乙腈(benzyl cyanide),阻止其它雄蛾再來交配。

澳大利亞的Cuttlefish(一種烏賊)懂得使用「欺騙手段」。當個頭較小的雄烏賊知道打不過正在向雌烏賊「獻媚」的大塊頭烏賊時,它會在顏色和動作上模仿雌烏賊,使「大塊頭」對它失去警惕。一旦時機適合,它會立即和母烏賊交配,然後迅速逃跑。這樣「聰明」的「小個子」是有望它的基因「代代相傳」的,因為它的後代也許也會使用同樣的欺騙手段。

有些雄性動物為了把自己的基因傳下去,甚至採取了「自我犧牲」的手段。有些雄蜘蛛在交配完成後,「甘願」被雌蜘蛛吃掉。另一種蜘蛛(yellow garden spider, Argiope aurantia)在把性器官插入雌蜘蛛的體內後,在幾分鐘之內就心跳停止而死亡。它的「遺體」就成了「貞操帶」,防止其它雄蜘蛛與這隻雌蜘蛛交配。

更「匪夷所思」的是一種深海的「鮟鱇魚」(anglerfish)。雄性比雌性小得多。當雄性找到雌性時,就把自己的「嘴巴」吸到雌魚身上。「嘴巴」上的皮膚接著就與雌魚的皮膚融合。然後雄魚所有的器官都開始退化,只剩下睪丸還工作,由雌魚終生供給營養。通過這種手段,不管是雄魚「寄生」在雌魚身上,還是雌魚把雄魚變成了自己的一個器官,還是雄魚和雌魚共同組成了一個「雌雄同體」的新生物體,總之雄魚的交配目的是達到了。

雄獅子之間在傳基因上的競爭可以說是「慘烈」的,雄獅常常會殺死它想要的雌獅子和其它雄獅所生的後代。為了減少這種情況,東非的雌獅採取了一個「聰明」的辦法,就是先交配,後排卵。只有雌獅確信與她交配的雄獅不會被其它雄獅取代時,她才會排卵。

雄性黑猩猩的身體只有大猩猩的四分之一大,睪丸大小卻是大猩猩的四倍。原因也許是大猩猩對自己的「妻妾」們具有絕對的控制權,所以不需要許多精液就能保證把自己的基因傳下去。而黑猩猩是群交的,沒有固定的配偶。雄性黑猩猩為了增加自己的基因被傳下去的機會,就只有增加精液的量。

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生物這些千奇百怪的性行為其實只有一個目的,就是有效地用「有性生殖」的方式使得物種能夠繁衍下去。

「孤雌胎生」和「世代交替」

既然「有性生殖」比「無性生殖」優越,是不是所有的多細胞生物都完全使用「有性生殖」的方式呢?也不是。因為「無性生殖」也有其優點,就是簡單有效。動物是很「聰明」的,在「無性生殖」對物種繁衍更有效的情況下,也會採取「無性生殖」的方式。

比如蚜蟲,它靠吸取植物的汁液生活。在夏季,植物繁茂,食物非常豐富。這個時候迅速增加個體數,以儘可能多地「搶占地盤」,對蚜蟲最有利,而進行麻煩的「有性生殖」反而會「耽誤」蚜蟲的時間。這個時候母蚜蟲就會通過「有絲分裂」產生一種生殖細胞,其遺傳物質和母體細胞一模一樣,也是「二倍體」,不需要受精就可以發育成小蚜蟲。

這些受精卵在「媽媽」體內發育成小蚜蟲,再由「媽媽」生下來,好像有胎盤的動物分娩,所以這種生殖方式叫做「孤雌胎生」(parthenogenesis and viviparity)。這些小蚜蟲和它們的「媽媽」一樣,都是雌性。更神奇的是,小蚜蟲還在「媽媽」體內的時候,就已經開始孕育自己的下一代了。用這種「接力」的方式,蚜蟲幾天到十幾天就能繁育一代。

到了秋天,食物開始匱乏了,雌蚜蟲就用「孤雌胎生」的方式,同時產出雌蚜蟲和雄蚜蟲。雌蚜蟲和雄蚜蟲進行交配,產下的受精卵在樹枝上過冬,來年春天再孵化成雌蚜蟲,進行「孤雌胎生」。

這種把「有性生殖」和「無性生殖」交替使用的方式叫做「世代交替」(alternation of generations),為一些低等動物所使用。用這種方式,動物既可以在環境優越時用「無性生殖」的手段迅速增加數量,又可以隨後用「有性生殖」來增加遺傳物質的多樣性。兩種繁殖方式的「好處」這些動物都得到了。

不過這種「世代交替」一般只適合生殖周期短的生物。對於需要數年才能繁殖一代的動物,這種方式就難有什麼優越性了。所以只有在極稀罕的情況下,才可以看見一些大型動物(如鯊魚和火雞)進行「孤雌生殖」。

細菌和病毒也懂得「性」?

「有性生殖」的主要「好處」,是使不同個體之間的遺傳物質能夠進行結合和交換,使其多樣化。細菌和病毒雖然不能進行精子和卵子融合這樣的「有性繁殖」方式,但是也會採取一些手段達到類似的目的。

比如病毒,它基本上就是遺傳物質外麵包上蛋白質和一些脂類,沒有細胞結構,靠自己是無法繁殖的。但是一旦進入細胞,它就可以「借用」細胞裡面「現成」的原料和系統來複製自己。病毒在細胞內複製自己時,不同病毒顆粒的遺傳物質就可能「見面」,也就有機會進行遺傳物質的交換。

不僅如此,病毒「重組」自己遺傳物質的「本事」還更大。「重組」不但可以在相似的(同源的)遺傳物質之間發生,還可以在不相似的遺傳物質之間發生,甚至和被入侵細胞的遺傳物質之間也可以進行交換。研究表明,病毒遺傳物質的「重組」發生得非常頻繁,是病毒進化的主要方式。

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許多病毒以RNA(核糖核酸),而不是DNA(脫氧核糖核酸)為遺傳物質。而且病毒的RNA通常是單鏈的。如何在單鏈RNA分子之間交換信息,是一個有趣的問題,也有各種假說和猜想。一種假說是,病毒在複製自己的RNA時,有關的酶可以從一個RNA分子上「跳」到另一個RNA分子上。這樣用兩個RNA分子作為「模板」複製出來的RNA分子自然是兩種RNA分子的混合物。

另一種遺傳物質進行重組的方法是交換彼此的RNA的片段。許多病毒的RNA不是一個分子,而是分成若干片段。在進行RNA「重組」時,來自不同顆粒的片段就可以進行交換。比如許多流感病毒的遺傳物質是由8個RNA片段組成的。如果人的甲型流感病毒和禽流感病毒同時感染豬,它們的遺傳物質就在豬的細胞里「見面」,就有可能形成兩種病毒的混合體。

1957年流行的「亞洲流感病毒」(H2N2)的8個RNA片段中,有5個片段來自人的流感病毒,三個片段來自鴨流感病毒。我國目前正在發生的人感染H7N9流感的病例中,病毒的RNA片段有6個來自禽流感病毒,但是為凝集素(H)和神經氨酸酶(N)編碼的RNA片段來源不明,說明這種病毒很可能也是通過RNA片段的交換而形成的。

病毒的這些交換遺傳物質的方式,雖然不是典型的「有性生殖」,但是也非常有效,並且可以對人類的健康造成重大威脅。把這些過程看成病毒的「性活動」,也未嘗不可,只是沒有細胞融合的過程,也沒有明確的「雌性」和「雄性」之分。

細菌交換遺傳物質的一種方式也很有趣,稱為「細菌結合」(bacterial conjugation)。一個細菌和另一個細菌之間建立臨時的「DNA通道」,把自己的一部分遺傳物質傳給另一個細菌。

「細菌結合」可以發生在同種細菌之間,也可以發生在不同種的細菌之間。轉移的基因常常是對接受基因的細菌有利的,比如抵抗各種抗菌素的基因,利用某些化合物的基因等等,所以是細菌之間「分享」對它們有益的基因的有效方式。某種細菌一旦擁有了對抗某種抗菌素的基因,就可以用這種方式迅速傳給其它細菌,讓其它細菌也能抵抗這種抗菌素。

在「細菌結合」中,遺傳物質是單向傳播的,細胞之間只有短暫的「通道」,而沒有細胞融合,所以不是典型的「有性生殖」。但是其後果也和病毒遺傳物質的「重組」一樣嚴重。有人把給出遺傳物質的細菌看成「雄性」細菌,把接收遺傳物質的細菌看成「雌性」細菌,更多地是比喻。因為細菌在用這種方式獲得遺傳物質後,又能提供給其它細菌。

細菌和病毒的「性行為」說明,遺傳物質的交換和「重組」對各種生物都有巨大的「好處」,因此所有的生命形式都用適合自己的手段來做到這一點。多細胞生物的「有性生殖」形式,不過是把其中的一種手段定型化而已。

「性染色體」的XY、ZW系統和「性別決定基因」

在討論與「有性生殖」有關的各種現象之後,一個自然的問題就是,生物的性別是如何被決定的?是什麼機制讓身體大部分功能(比如呼吸、心跳、消化、排泄)相同的生物體向不同的方向發展,以致成為不同性別的個體?

地球上的生命在分子層面上是高度單調的。這些生命都用核酸(DNA或RNA)來儲存遺傳信息,用同樣的四種核苷酸來建造核酸,用同樣的20種胺基酸合成蛋白質,用同樣的高能化合物(ATP等)來支持各種需要能量的生命活動,等等。

進行「有性生殖」的動物,使用的性激素也是相同或相似的。比如所有的雄性哺乳動物、鳥類、爬行類動物都使用「睪酮」(testosterone)作為主要雄性激素,在魚類則是結構類似的「11-酮睪酮」(11-ketotestosterone),昆蟲也使用結構類似的「蛻皮素」(ecdysone)。同樣,所有的雌性脊椎動物都分泌雌激素,而昆蟲也分泌同樣的雌激素(雌二醇estradiol和雌三醇estriol)。

從這些事實,我們自然會預期,動物的性決定機制也是彼此類似,「一脈相承」的。但是實際觀察到的現象卻令人困惑。

對於哺乳動物來講,我們最熟悉的是「性染色體」決定性別。比如人有23對染色體,其中22對是彼此非常相似的,叫做「常染色體」(autosome)。另一對在女性細胞中相似,在男性細胞中不同,叫做「性染色體」(sex chromosome)。大的叫做X染色體,小的叫做Y染色體。細胞里有兩個X染色體的是女性(XX),有一個X染色體和一個Y染色體的是男性(XY)。

其它哺乳動物的染色體數不同,但是也用X和Y來決定性別。XX是雌性,而XY是雄性。除了哺乳動物,一些魚類,兩棲類、爬行類動物,以及一些昆蟲(如蝴蝶)也使用XY系統來決定性別。

但是鳥類決定性別的染色體卻不同。具有兩個相同的性染色體(叫做Z,以便與XY系統相區別)的鳥是雄性(ZZ),而具有兩個不同染色體的(ZW)反而是雌性。除了鳥類,某些魚類、兩棲類、爬行類動物,以及一些昆蟲也使用ZW系統。

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既然XY染色體和ZW染色體都是決定性別的染色體,它們所含的一些基因應該相同或相似吧?但出人意料的是,XY染色體裡面的基因和ZW染色體裡面的基因沒有任何共同之處。就是同為ZW系統,蛇的ZW染色體也和鳥類的ZW染色體也沒有共同之處。

XY系統的一個變種就是XO系統,主要為一些昆蟲所使用。有兩個X染色體的是雌性(XX),只有一個X染色體的是雄性(XO)。這裡O不表示一個性染色體,而是表示沒有(缺乏)這個染色體。比如有些果蠅,XX是雌性,XO是雄性。蝗蟲也是XX為雌性,XO為雄性。

既然有Y染色體的動物是雄性,沒有Y的動物怎麼也能成為雄性呢?而在人身上,如果缺乏Y染色體,細胞只有一個X染色體(所以相當於XO的情況),發育成的人卻是女性,儘管是不正常的女性(如卵巢不能正常發育),叫做「特納綜合症」(Turner’s syndrome)。

ZW系統也有一個變種,就是ZO系統,其中ZZ是雄性,ZO(O也表示缺失)是雌性。一些昆蟲(如蟋蟀、蟑螂)就使用ZO系統。如果W對於生物發育成雌性是必要的,沒有W的動物又是如何發育成雌性的呢?

同樣為哺乳動物的鴨嘴獸,卻有5條不同的X染色體和5條不同的Y染色體。雌性為X1X1X2X2X3X3X4X4X5X5,而雄性為X1Y1X2Y2X3Y3X4Y4X5Y5。雖然都叫X染色體,鴨嘴獸的所有5條X染色體和哺乳動物的X染色體卻沒有任何共同之處,反而像鳥類的Z染色體。

如果這些現象還使人困惑得不夠,一些昆蟲決定性別的機制就更奇怪。

比如蜜蜂和螞蟻,雌性和雄性的遺傳物質並無不同,只是雌性的遺傳物質比雄性多一倍,叫做性別決定的「單雙倍系統」(haplodiploidy)。「二倍體」的動物是雌性,而「單倍體」的動物是雄性。螞蟻未受精的卵是「單倍體」的,不經受精就可以發育成螞蟻。這樣的螞蟻都是雄性,不「幹活」,只負責交配。而受精卵(「二倍體」)則發育成雌性(「蟻后」或「工蟻」)。這就產生了一個奇怪的現象:雄螞蟻沒有「父親」,也沒有「兒子」,卻有「外祖父」和「外孫子」。

不管如何奇怪,這些動物的性別還是由遺傳因素決定的。有些動物的性別決定還受外部因素的影響,在遺傳物質不變的情況下改變性別。比如外界溫度就可以影響動物的性別,而且有兩種方式。

一種方式是,高溫產生一種性別,低溫產生另一種性別。比如海龜,溫度高於30攝氏度時孵化出的海龜為雌性,而溫度低於28度時孵化出的海龜則為雄性。另一種方式是,高溫低溫都產生某一性別,中間的溫度產生另一性別。比如「豹紋壁虎」(Leopard gecko),在26攝氏度時只發育為雌性,30度時雌多雄少,32.5度時雄多雌少,但是到了34度又都是雌性。

有些動物還能「變性」,隨環境條件改變自己的性別。比如住在海葵裡面的「小丑魚」(clownfish,美國動畫片「海底總動員」,Finding Nimo中的主角)群體中,最大的為雌性,次大的為雄性,其餘更小的則與生殖無關。如果雌性小丑魚死亡,次大的雄性小丑魚就會變成雌性,取代她的位置。而原來沒有生殖「任務」的小丑魚中最大的那一個就會變成雄魚,取代原來次大的雄魚。

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這些情況說明,僅從「性染色體」或者遺傳物質的總體水平是難以真正了解性別決定機制的,還應該研究決定性別的基因,因為性別的分化畢竟是靠基因的表達來控制的。

決定人性別的基因的線索來自所謂的「性別反轉人」:有些人的性染色體形式明明是XY,卻是女性,而一些XX型的人卻是男性。研究發現,一個XY女性的Y染色體上有些地方缺失,其中一個缺失的區域含有一個基因。如果這個基因發生了突變,XY型的人也會變成女性。而如果含有這個基因的Y染色體片段被轉移到了X染色體上,XX型的人就會成為男性。

這些現象說明,這個基因就是決定受精卵是否發育為男性的基因。Y染色體上含有這個基因的區域叫做「Y染色體性別決定區」(sex-determining region on the Y chromosome,簡稱SRY),這個基因也就叫做SRY基因。近一步的研究發現,許多哺乳動物(包括有胎盤哺乳動物和有袋類哺乳動物),都有SRY基因,所以SRY基因是許多哺乳動物的雄性決定基因。

SRY基因不是直接導致雄性特徵的發育的,而是通過由多個基因組成的「性別控制鏈」。SRY基因的產物先是活化SOX9基因,SOX9基因的產物又活化FGF9基因,然後再活化DMRT1基因。這個「性別控制鏈」上的基因,如SOX9和FGF9,會抑制卵巢發育所需要的基因(比如RSPO1、WNT4和b-catenin)的活性,使得受精卵向雄性方向發展。

如果沒有SRY基因(即沒有Y染色體),受精卵中其它的一些基因(比如前面提到的RSPO1、WNT4和b-catenin)就會「活躍」起來,促使卵巢的生成。這些基因會抑制SOX9基因和FGF9基因的活性,使睪丸的形成過程受到抑制。所以男女性別的分化是兩組基因相互「鬥爭」的結果。

DMRT1基因位於哺乳動物中「性別控制鏈」的「下游」。人和老鼠DMRT1基因的突變都會影響睪丸的形成,說明DMRT1基因和雄性動物的發育直接有關。不僅如此,它還是鳥類的雄性決定基因,而且位於鳥類性別分化調控鏈的「上游」(它的「前面」沒有SRY這樣的基因)。DMRT1基因位於鳥類的Z性染色體上。不過和人Y染色體上的一個SRY基因就足以決定雄性性別不同,一個Z染色體上的DMRT1基因還不足以使鳥的受精卵發育成雄性,而是需要兩個Z染色體上面的DMRT1基因。所以擁有一個DMRT1基因的鳥類(ZW型)是雌性。

DMRT1也是決定一些魚類雄性發育的基因。比如日本青鱂魚(Japanese medaka

fish)和哺乳動物一樣,也使用XY性別決定系統。不過這種魚的Y染色體並不含SRY基因,而是含有DMRT1基因的一個類似物,叫做「DMY」。它和哺乳動物Y染色體上的SRY一樣,單個DMY基因就足以使魚向雄性方向發展,而不像鳥類Z染色體上的DMRT1基因那樣,需要兩個基因(即ZZ型)才具有雄性決定能力。

DMRT1基因「變身」後,還能成為「雌性決定基因」。比如使用ZW性別決定系統的爪蟾,在其W染色體上含有一個被「截短」了的DMRT1基因,叫做「DM-W」。因為其產生的蛋白質是不完全的,所以沒有DMRT1的雄性決定功能。DM-W雖然在雄性決定上「成事不足」,卻「敗事有餘」。它能干擾正常DMRT1基因的功能,使雄性發育失敗。所以帶有DM-W基因的W染色體的爪蟾是雌性。

DMRT1基因的類似物甚至能決定低等動物的性別。比如果蠅含有一個基因叫「雙性基因」(doublesex)。它轉錄的「信使核糖核酸」(mRNA)可以被「剪接」(splice)成兩種形式,產生兩種不同的蛋白質。其中一種使果蠅發育成雄性,另一種使果蠅發育成雌性。

DMRT1的另一個類似物,「mab-3」,和線蟲(C. elegans)的性分化有關。其實「DMRT1」這個名稱就是「doublesex and mab-related transcription factor

1」的縮寫,說明這個基因有很長的進化歷史,是從低等動物到高等動物(包括鳥類和哺乳類)反覆使用的性別決定基因。哺乳動物不過是發展出了Soy9和SRY這樣的「上游」基因來驅動DMRT1基因而已。因此在基因水平上,動物決定性別的機制還是比較一致的。

DMRT1基因雖然是決定動物性別的「核心基因」,但是在一些哺乳動物中,其地位卻受到「排擠」。不僅被「擠」到了性別決定鏈的「下游」,而且被「擠」出了性染色體。比如人的DMRT1基因就位於第9染色體上,老鼠的DMRT1基因在第19染色體上。這可與解釋為什麼哺乳動物的XY和鳥類的ZW都是性別決定染色體,它們之間卻沒有共同基因,因為它們所含的性別「主控」基因是不同的,在哺乳動物是SRY,在鳥類則是DMRT1。

人類的男性會消失嗎?

無論是XY系統還是ZW系統,能具有雙份的性染色體(比如哺乳動物雌性中的XX和鳥類雄性中的ZZ)都是比較穩定的,因為它們和總是成對的「常染色體」一樣,擁有「備份」,可與相互作為「模板」為對方「糾錯」。

但是「打單」的染色體,比如哺乳動物的Y染色體和鳥類的W染色體,就沒有這麼幸運了。它們因為擁有和另一個染色體不同的DNA,和對方不能有效地「配對」,被「糾錯」的機會也比較小,錯誤和丟失就會不斷積累。所以哺乳動物的X染色體和鳥類的Z染色體都比較大,也比較穩定,而哺乳動物的Y染色體和鳥類的W染色體就比較小,而且「退化」很快。

「性染色體」據信是由「常染色體」發展而來的。一旦一對「常染色體」中的一個獲得了「性別決定基因」,它的DNA序列就和另一個有所不同了,這就會影響它的「配對」,也是它退化的開始。在「性染色體」進化的過程中,還會和「常染色體」交換遺傳物質,這樣原來在「性染色體」上面的「性別決定基因」也可以被轉移到「常染色體」上面去,比如DMRT1基因就已經不在人的性染色體上了。

據估計,人的Y染色體在過去的3億年間(從哺乳動物和爬行動物分開時算起)已經失去了1,393個基因,也就是每100萬年丟失約4.6個基因。現在Y染色體只剩下幾十個基因,按照這個速度,再有1,000萬年左右,Y染色體上的基因就會被「丟光」,也許其中也包括性別決定的SRY基因。有人憂慮,那時「男人」也許就不存在了。

但是如果比較人和黑猩猩的Y染色體,就會發現從約500萬年前人類和黑猩猩「分道揚鑣」以後,並沒有失去任何基因。在2,500萬年前人和恆河猴(rhesus macaque)分開以後,也只失去了一個基因。這說明每100萬年丟失4.6個基因的推論是不正確的。人類Y染色體在過去幾千萬年中的退化也許並不如想像的那麼快。

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究其原因,也許是因為人類的Y染色體上有8個「迴文結構」(palindrome),即正讀和倒讀都一樣的DNA序列,總共有570萬鹼基對(bp)。這是Y染色體的一些片段複製自己,又反向連接造成的。這些「迴文結構」相當於Y染色體上的一些DNA序列也有「備份」,可以起到「常染色體」的「雙份效果」,所以Y染色體現在還是有保持自己穩定性的機制的。

而且就算Y染色體有一天真的消失了,男人也不一定消失。XO型的蝗蟲就沒有Y染色體,但是也發育成為雄性。日本的一種老鼠,叫做「裔鼠」(Ryukyu spiny rat),並沒有Y染色體(相當於XO系統),但是一樣有雌雄之分。也許它們已經發展出一個基因,可以替代SRY基因的作用。

生物在性別決定機制上是非常靈活的,我們不必為男性的將來擔憂。「有性生殖」是最有利於物種保存和繁衍的生殖方式,進化過程一定會把這種繁殖方式維持下去的。我們可以繼續享受「有性生殖」帶給我們的多姿多彩的「有性生命歷程」,包括刻骨銘心的愛情和溫馨的家庭生活。

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